Amphibien

Amphibien (Amphibien) sind alle Mitglieder der Gruppe von Wirbeltiere gekennzeichnet durch seine Fähigkeit, sowohl in aquatischen als auch in terrestrischen Lebensräumen zu leben.

Sein Name bedeutet im klassischen Griechisch "ein Doppelleben führen" und spiegelt diese Strategie des Doppellebens wider, obwohl einige Arten ständige Bewohner des Landes sind, während andere Arten eine vollständig aquatische Existenzweise haben.

Der Frosch ist einer der charakteristischsten Amphibien

Amphibieneigenschaften

Die drei Lebensordnungen der Amphibien unterscheiden sich enorm in Größe und Struktur. Das Vorhandensein eines langen Schwanzes und zweier ungefähr gleich großer Gliedmaßenpaare unterscheidet Molche und Salamander (Ordnung Caudata) von anderen Amphibien, obwohl Mitglieder der aalähnlichen Familie Sirenidae keine Hinterbeine haben.

Molche und Salamander variieren stark in der Länge; Mitglieder der mexikanischen Gattung Thorius messen 25 bis 30 mm, während Andrias, eine in China und Japan endemische Gattung von riesigen Wassersalamandern, eine Länge von mehr als 1,5 Metern erreicht.

Frösche und Kröten (Ordnung Anura) sind leicht an ihren langen Hinterbeinen und dem Fehlen eines Schwanzes zu erkennen. Sie haben nur fünf bis neun präsakrale Wirbel. Der westafrikanische Goliath-Frosch, der von der Schnauze bis zur Entlüftung 30 cm erreichen und bis zu 3,3 kg wiegen kann, ist der größte Anuran. Einige der kleineren Anurane sind die südamerikanischen Brachyzephalika mit einer Länge von nur 9,8 mm von der Schnauze bis zur Entlüftung und einige Mikroilide, die im Erwachsenenalter auf 9 bis 12 mm anwachsen. Lange, schlanke, gliederlose Cacilians (Ordnung Gymnophiona) sind Tiere, die sich an den fossilen (grabenden) Lebensstil angepasst haben, indem sie einen Körper entwickelt haben, der durch ringförmige Rillen und einen kurzen, stumpfen Schwanz segmentiert ist. Cecilia kann bis zu 1 Meter lang werden. Die größte Art, Caecilia thompsoni, erreicht eine Länge von 3 Metern, während die kleinste Art, Idiocranium russeli, nur 1,5 bis 90 mm beträgt.

Fütterung von Amphibien

Erwachsene Amphibien sind fast ausschließlich Fleischfresser. Sie werden praktisch alles essen, was sie fangen und schlucken können. Beinlose Amphibien können nur ihre Kiefer öffnen und schließen, um Beute zu fangen. Außerdem haben viele Salamander und Frösche lange, klebrige Zungen, die sich auf das Öffnen von Insekten spezialisiert haben.

Evolution

Mehr als 6.500 Arten lebender Amphibien sind bekannt. Sie tauchten erstmals vor etwa 340 Millionen Jahren auf und waren eine der ersten Gruppen, die während der Entwicklung von Tieren von rein aquatischen Formen zu terrestrischen Typen von den angestammten Fisch-Tetrapoden-Populationen abwichen. Heute sind Amphibien durch Frösche und Kröten (Ordnung Anura), Molche und Salamander (Ordnung Caudata) und Caecilians (Ordnung Gymnophiona) vertreten. Es wird angenommen, dass diese drei Ordnungen lebender Amphibien von einer einzigen Strahlung antiker Amphibien stammen, und obwohl sie sich in ihrer Körperform auffallend unterscheiden, sind sie wahrscheinlich die engsten Verwandten voneinander. Als Gruppe bilden die drei Ordnungen die Unterklasse Lissamphibia.

Weder Lysaphibianer noch eine der ausgestorbenen Amphibiengruppen waren die Vorfahren der Gruppe der Tetrapoden, aus denen Reptilien hervorgingen. Obwohl einige Aspekte der Biologie und Anatomie der verschiedenen Gruppen Merkmale aufweisen können, die Reptilienvorfahren besitzen, sind Amphibien nicht der Zwischenschritt bei der Entwicklung von Reptilien aus Fischen.

Moderne Amphibien vereinen sich durch mehrere einzigartige Merkmale. Sie haben typischerweise feuchte Haut und sind stark abhängig von der Hautatmung (Hautoberfläche). Sie haben ein zweikanaliges Hörsystem, grüne Stäbchen in ihrer Netzhaut zur Unterscheidung von Nuancen und gestielte Zähne (zweiteilig). Einige dieser Merkmale können auch in ausgestorbenen Gruppen vorhanden gewesen sein.

Die Mitglieder der drei bestehenden Orden unterscheiden sich deutlich in ihrem strukturellen Erscheinungsbild. Frösche und Kröten sind schwanzlos und gedrungen, mit langen, kräftigen Hinterbeinen, die zum Springen modifiziert wurden. Caecilians haben keine Gliedmaßen, sind wie Würmer und eignen sich hervorragend für ein Frühaufsteherleben. Salamander und Molche haben Schwänze und zwei ungefähr gleich große Gliedmaßenpaare; Sie sind jedoch etwas weniger auf die Körperform spezialisiert als die beiden anderen Ordnungen.

Lebenszyklus: Fortpflanzung, Eisprung, Larvenstadium und Metamorphose

Viele Amphibien haben einen zweiphasigen Lebenszyklus, der Wassereier und Larven umfasst, die sich zu terrestrischen oder semi-aquatischen Jugendlichen und Erwachsenen entwickeln.

Sie legen gewöhnlich große Mengen Eier ins Wasser; Kupplungen von Tigersalamander (Ambystoma tigrinum) können 5.000 Eier überschreiten, und große Ochsenfrösche (L. catesbeianus) können Gelege von 45.000 Eiern produzieren.

Die Größe des Eies und die Wassertemperatur sind wichtige Faktoren, die die Entwicklungszeit des Embryos beeinflussen. Die Eier vieler Anuranarten, die in warmes Wasser gelegt werden, brauchen nur ein oder zwei Tage, um sich zu entwickeln, während Eier, die in kalten Bergseen oder Bächen gelegt werden, 30 bis 40 Tage lang nicht schlüpfen können.

Die Entwicklung von Salamandereiern dauert oft länger und der Schlupf erfolgt zwischen 20 und 270 Tagen nach der Befruchtung.

Fortpflanzung

Viele Amphibien müssen in stehenden Gewässern brüten. Die Eier werden im Wasser abgelegt und die sich entwickelnden Larven sind im Wesentlichen frei lebende Embryonen; Sie müssen ihre eigene Nahrung finden, Raubtieren entkommen und andere wichtige Funktionen erfüllen, während sie sich weiterentwickeln.

Wenn die Larven ihre embryonale Entwicklung abgeschlossen haben, verabschieden sie einen Körperplan für Erwachsene, der es ihnen ermöglicht, aquatische Lebensräume zugunsten terrestrischer Lebensräume aufzugeben. Obwohl diese Metamorphose vom aquatischen zum terrestrischen Leben bei Mitgliedern aller drei Gruppen von Amphibien auftritt, gibt es viele Varianten, und einige Taxa bringen ihre lebenden Jungen zur Welt. Tatsächlich zeigen die ungefähr 6.200 lebenden Amphibienarten mehr Evolutionsexperimente im Fortpflanzungsmodus als jede andere Gruppe von Wirbeltieren.

Einige Taxa haben Wassereier und Larven, während andere ihre Eier in die Haut auf dem Rücken des Weibchens einbetten. Diese Eier schlüpfen als kleine Kaulquappen oder Frösche. In anderen Gruppen entwickeln sich die Jungen innerhalb des Eileiters und die Embryonen ernähren sich von der Wand des Eileiters. Bei einigen Arten entwickeln sich die Eier im Magen des Weibchens.

Eisprung

Im Inneren des Eies ist der Embryo in einer Reihe von semipermeablen gallertartigen Kapseln eingeschlossen und in perivithelialer Flüssigkeit suspendiert, einer Flüssigkeit, die auch das Eigelb umgibt. Die schlüpfenden Larven lösen diese Kapseln mit Enzymen auf, die von den Drüsen an den Spitzen ihrer Schnauzen abgesondert werden. Die Masse des ursprünglichen Eigelbs liefert alle notwendigen Nährstoffe für die Entwicklung; In verschiedenen Entwicklungsstadien werden jedoch unterschiedliche Nährstoffe verwendet. In der frühen Entwicklung sind Fette die Hauptenergiequelle.

Während der Gastrulation, einem frühen Entwicklungsstadium, in dem der Embryo aus zwei Zellschichten besteht, besteht eine zunehmende Abhängigkeit von Kohlenhydraten. Nach der Gastrulation kehrt die Verwendung von Fett zurück. In den späteren Entwicklungsstadien, in denen morphologische Strukturen gebildet werden, sind Proteine ​​die primäre Energiequelle.

Im neuronalen Stadium, einem embryonalen Stadium, in dem sich Nervengewebe entwickelt, erscheinen Zilien im Embryo, und die anmutige Bewegung dieser haarigen Strukturen dreht den Embryo innerhalb der Perivithelflüssigkeit. Die Larven von sich direkt entwickelnden und lebenstragenden Caciliae, Salamandern und einigen Anuranen haben äußere Kiemen, die gegen die Innenwand der Eikapsel drücken und einen Austausch von Gasen (Sauerstoff und Kohlendioxid) mit der Außenluft oder mit mütterlichem Gewebe ermöglichen. Während der Entwicklung ist Ammoniak die Hauptform des stickstoffhaltigen Abfalls und wird durch eine konstante Diffusion von Wasser in der Perivithelflüssigkeit verdünnt.

Die Entwicklung der Gliedmaßen in aquatischen Salamanderembryonen beginnt im Kopfbereich und verläuft in einer Welle im Körper, wobei die Ziffern nacheinander auf beiden Gliedmaßen auftreten. Salamander, die ihre Eier in Bächen legen, produzieren Embryonen, die vor dem Schlüpfen beide Gliedmaßen entwickeln. Salamander, die ihre Eier in stehendes Wasser legen, haben Embryonen, die vor dem Schlüpfen nur die Vorderbeine entwickeln.

Kurz nach dem Auftreten der Vorderbeine entwickeln die meisten in Teichen lebenden Salamander auf beiden Seiten des Kopfes eine ektodermale Projektion, die als Balancer bezeichnet wird. Diese stabförmigen Strukturen entstehen aus dem Unterkieferbogen, enthalten Nerven und Kapillaren und erzeugen einen klebrigen Ausfluss. Sie verhindern, dass die frisch geschlüpften Larven im Sediment versinken, und helfen dem Salamander, das Gleichgewicht zu halten, bevor sich seine Vorderbeine entwickeln. Nach dem Auftreten der Vorderbeine degenerieren die Balancer.

Während des embryonalen und frühen Larvenstadiums bei Anuranen entstehen gepaarte Haftorgane aus dem Zungenbogen, der sich an der Basis der Zunge befindet. Der klebrige Schleim, den sie absondern, kann eine fadenartige Verbindung zwischen einer frisch geschlüpften Kaulquappe und der Eikapsel oder Vegetation bilden. Folglich kann die sich noch entwickelnde Kaulquappe in einer stabilen Position bleiben, bis sie selbst schwimmen und sich ernähren kann, wonach die Klebeorgane degenerieren.

Larvenstadium

Die Amphibienlarve repräsentiert ein morphologisch unterschiedliches Stadium zwischen dem Embryo und dem Erwachsenen. Die Larve ist ein frei lebender Embryo. Es muss Nahrung finden, Raubtieren ausweichen und an allen anderen Aspekten der freien Existenz teilnehmen, während es seine embryonale Entwicklung und sein Wachstum vollendet. Salamander- und Cacilian-Larven sind fleischfressend und haben eine Morphologie, die der ihrer jeweiligen erwachsenen Formen ähnlicher ist als die von Anuran-Larven. Bald nach dem Schlüpfen aus ihren Eikapseln ernähren sich Larven-Salamander, die vier voll entwickelte Gliedmaßen haben, von kleinen wirbellosen Wassertieren. Salamanderlarven sind kleinere Versionen von Erwachsenen, obwohl sie sich von ihren erwachsenen Gegenstücken durch das Vorhandensein äußerer Kiemen, einer Schwanzflosse, eines charakteristischen Larvengebisses, einer rudimentären Zunge und dem Fehlen von Augenlidern unterscheiden. Larven-Caciliae, auch kleinere erwachsene Modelle, haben äußere Kiemen, ein laterales Liniensystem (eine Gruppe epidermaler Sinnesorgane am Kopf und entlang der Körperseiten) und dünne Haut.

Bei Anuranen sind Kaulquappen wie Fische, wenn sie schlüpfen. Sie haben kurze, im Allgemeinen eiförmige Körper und lange seitlich zusammengedrückte Schwänze, die aus einer zentralen Muskelachse mit Rücken- und Bauchflossen bestehen. Der Mund befindet sich endständig (vertieft) und ist von einer Mundscheibe umgeben, die häufig von Papillen begrenzt wird und viele Reihen von Keratin-Dentikeln aufweist. Kaulquappen haben oft geile Schnäbel. Ihre Kiemen sind innen und von einem Deckel bedeckt.

Durch den Mund angesaugtes Wasser fließt durch die Kiemen und wird durch eine oder mehrere expirakuläre Öffnungen an der Seite einer Operationskammer ausgestoßen. Anuran-Larven sind mikrophagisch und ernähren sich daher stark von Bakterien und Algen, die Wasserpflanzen und Trümmer bedecken.

Salamanderlarven erreichen normalerweise innerhalb von zwei bis vier Monaten ihre volle Größe, obwohl die Larven zwei bis drei Jahre bleiben können, bevor eine Metamorphose auftritt. Einige große aquatische Arten, wie der Farn (Cryptobranchus alleganiensis) und der Schlammwelpe (Necturus maculosus), verwandeln sich nie vollständig und behalten die Larvenmerkmale von Erwachsenen bei. Die Kaulquappenentwicklung variiert in der Länge zwischen den Arten. Einige Arten von Anuranen, die in xerischen (trockenen) Lebensräumen leben, in denen kurzlebige Teiche nur wenige Wochen existieren können, entwickeln sich und verwandeln sich innerhalb von zwei bis drei Wochen. Die meisten Arten benötigen jedoch mindestens zwei Monate. Arten, die in kalten Gebirgsbächen oder Seen leben, benötigen oft viel mehr Zeit. Zum Beispiel dauert die Entwicklung des Schwanzfrosches (Ascaphus truei) drei Jahre.

Metamorphose

Metamorphose impliziert eine abrupte und tiefgreifende Veränderung der Physiologie und Biochemie eines Tieres mit daraus resultierenden strukturellen und Verhaltensänderungen. Diese Veränderungen markieren die Transformation vom Embryo zum Jungtier und den Abschluss der Entwicklung. Letztendlich kontrollieren Hormone alle Larvenwachstums- und Metamorphoseereignisse, und in vielen Fällen geht die Entwicklung mit einem Wechsel von vollständig aquatischem zu semi-aquatischem oder vollständig terrestrischem Leben einher.

Metamorphose eines Frosches

Obwohl Salamander viele strukturelle Veränderungen erfahren, sind diese Veränderungen nicht dramatisch. Die Haut wird dicker, wenn sich die Hautdrüsen entwickeln und die Schwanzflosse wieder resorbiert wird. Die Kiemen werden resorbiert und geschlossen, wenn sich die Lunge entwickelt und sich die Kiemenzirkulation ändert. Die Augenlider, die Zunge und ein Kieferknochen werden gebildet, und Zähne entwickeln sich in den Oberkiefer- und Parasphenoidknochen. Die Veränderungen, die bei Caecilians auftreten (Schließen der Kiemenöffnung, Degeneration der Schwanzflosse und Entwicklung eines Tentakels und von Hautdrüsen), sind ebenfalls gering.

Skelettveränderungen sind bei Anuranen viel dramatischer, da Kaulquappen einen abrupten und radikalen Übergang zu ihrer erwachsenen Form vollziehen. Die Extremitäten vervollständigen ihre Entwicklung und die Vorderbeine brechen früh in der Metamorphose durch die Operationswand. Der Schwanz schrumpft, wenn der Körper ihn wieder aufnimmt, sich Hautdrüsen entwickeln und die Haut dicker wird.

Während sich die Lunge und die Lungenbeatmung entwickeln, verschwinden die Kiemen und die damit verbundene Durchblutung. Erwachsene Mundteile ersetzen ihre degenerierten Larvengegenstücke, und es entwickeln sich hyalingeale Strukturen.

Alle Anurane außer den Pipiden (Familie Pipidae) entwickeln eine Zunge. Im neu differenzierten Verdauungstrakt ist der Darm verkürzt. Die Augen sind vergrößert und strukturell verändert; Augenlider erscheinen. Diese extremen Veränderungen in der Metamorphose des Anurans kennzeichnen eindeutig den Wechsel von einer aquatischen zu einer terrestrischen Lebensweise.

Andere weniger offensichtliche, wenn auch radikale Veränderungen des Larvenschädels und des Hyobranchialapparats (dh des Teils des Skeletts, der als Basis für die Zunge auf dem Mundboden dient) treten auf, um Platz für die neu entwickelten Sinnesorgane zu schaffen. Diese Modifikationen erleichtern auch den Übergang vom Larvenfütterungs- und Atmungsmodus zum Erwachsenenmodus.

Während der Metamorphose wird auch das Urogenitalsystem aller Amphibien verändert. Eine mesonephrische oder opistonephrische Niere (die Nephrone verwendet, die sich in der Mitte oder am Ende des nephrischen Kamms im sich entwickelnden Embryo befinden) ersetzt die rudimentäre und degenerierte proonephrische Niere. Dieser Übergang ist mit dem Übergang von der Produktion eines großen Volumens verdünnten Ammoniaks zu einer kleinen Menge konzentrierten Harnstoffs verbunden. Gonaden und zugehörige Kanäle treten ebenfalls auf und beginnen ihre Reifung.